جریان داخل آبشش های ماهی
هنگامي كه يك ماهي نفس مي كشد دهانش را باز مي كند و آب را وارد دهانش مي نمايد و بعد از عبور آب از ميان آبشش ها از حفره هاي آبششي به داخل شكافهايي كه وقتي سرپوش آبشش انبساط حاصل كرده و از بدن ماهي فاصله مي گيرند ظاهرمي گردند وارد مي شوند.اين جريان منقطع كه بداخل و خارج سيستم تنفسي ماهي برقرار است اين ايده غلط را مي دهد كه آب در روي آبشش ها در جريان است شواهد توصيفي حقيقي تر از كار دستگاه تنفسي با ثبت تغييرات فشار در دو طرف آبشش با نشان دهنده هاي حساس كندانسور مانومتر حاصل گرديده است تجربياتي كه با سه نوع ماهي آب شيرين انجام گرديده نشان داده اند كه بجز يك دوره بسيار كوتاه، همواره فشار داخل حفره دهان از فشار حفره هاي برانش بيشتر است و لذا اين نتيجه حاصل مي شود كه آب بدون انقطاع از روي برانش ها عبور مي كند و به همين سبب استخراج اكسيژن از آب افزايش مي يابد .
اين مكانيزم بوسيله دو پمپ كه كمي از فازكارشان با هم متفاوت است ايجاد مي گردد در ماهي فعاليت پمپاژ به علت تغييرات درحجم حفره ها كه بوسيله عمل عضلا ت توليدمي شود انجام مي گردد . البته مكانيزمي كه در برانش ها قرار دارند بسيار پيچيده تر از اين شكل ساده است .
در طي فاز دم حفره دهان انبساط حاصل نموده و آب وارد دهان مي شود و همزمان حفره هاي برانش انبساط حاصل مي نمايند اما آب نمي تواند وارد دريچه هاي خارجي آن شود . زيرا پوسته دور لبه خارجي به صورت بك والو عمل مي كند.
در طول انبساط حفره برانش ، فشار هيدروستاتيك از فشار داخل حفره دهان كمتر مي شود و سبب مي گردد كه آب در طول برانش ها رانده شود در اين حالت حفره برانش بصورت پمپ مكش عمل مي نمايد در خلال فاز كم شدن حجم حفره دهان فشار داخل از فشار بيروني همزمان كه دهان شروع به بسته شدن مي نمايد بيشتر مي شود و عملا بسته شدن مجرا انجام مي گردد حتي در ماهياني كه قادر به بستن دهان خود بطور كامل نمي باشند به علت وجود لوله غشائي نازك كه در لبهاي بالايي و پائيني ماهي قرار دارند مجرا عملا بسته مي شود در خلا ل اين فاز افزايش فشار در حفره دهان بيشتر از حفره هاي برانشي مي باشد و آب به عبور از برانش ها ادامه مي دهد در اين حالت حفره دهان بصورت يك پمپ فشار عمل مي نمايد .
در خلال تقريبا تمام سيكل تنفسي ، همواره فشار اضافي كه تمايل دارد آب را وادار به عبور از برانش و از حفره دهان به حفره هاي برانش نمايد وجود دارد .
البته يك دوره بسيار كوتاه نيز وجود دارد كه اختلاف فشار بر عكس می شود و تمايلي براي ايجاد جريان در جهت عكس بوجود مي آيد. اما از آنجا كه اين زمان بسيار كوتاه و اختلاف فشار بسيار كم است تحرك كند آب اجازه ايجاد جريان برعكس را نمي دهد . لذا در اين صورت جريان آب مستمري در روي برانش ها تشكيل مي شود كه جهت اين جريان برعكس جهت جريان خون است لذا درصد بالايي از اكسيژن آب به گلبول هاي خون انتقال مي يابد.
اما شكل جالب توجه مختلفي در اين سيستم وجود دارند براي مثال در ماهياني كه بصورت غالب شناگر مي باشند، پمپ دهان بهتر توسعه يافته است . هر چند كه در بعضي موارد هيچ يك از دو پمپ كار نمي كند .
اين زماني است كه ماهي با شنا تحركات خود را ايجاد نموده است مثال خوبي در اين مورد ماهي خال مخالي است كه اجبار دارد بطور مستمر شنا نمايد تا جريان دائمي آب روي برانش هايش بر قرار باشد مثال ديگر كوسه پلنگي مي باشد كه در خلال شنا پمپ هايش كار نمي كنند اما به محض اينكه بصورت ساكن درآيد پمپ ها شروع بكار مي نمايند .
ماهياني كه اغلب يا تمام اوقات خود را در كف دريا سپري مي نمايند داراي حفره برانشي بزرگتر كه با شعاعهاي استخواني اضافي تقويت مي شوند مي باشند و پمپ مكش آنها نيز بهتر تكامل يافته است .
ماهياني مثل گربه ماهي آمريكائي (bullhead ) ، گورنارد ( gurnard ) ، دراگونت ( dragonet ) ،په ليس ( plaice ) و ساير ماهيان پهن از اين نوع هستند . براي مثال در ماهي دراگونت (dragonet ) انبسلط حفره هاي برانشي تدريجي مي باشد. لذا يك اختلاف فشار كم ثابت روي برانش ها تش مي شود .
در فاز انقباض ،آب از هر دو حفره حركت كرده و از دريچه هاي باريك حفره برانشي خارج مي شود . در ماهيان پهن كه مدام روي يك طرف بدن خود قرار مي گيرند وقتي در حال استراحت هستند و در كف اقيانوس بصورت مدفون شده در مي آيند مسائل ديگر تنفسي ايجاد مي گردد براي مثال برانش ها در هر دو طرف ماهيان په ليس ( plaice ) و كفشك ( sole ) توسعه يافته اند و بدون شك آب از هر دو حفره برانشي پمپ مي شود .
در اين حالت خطر ورود ماسه كف دريا و آسيب رساندن به برانش ها وجود دارد . لذا در اين ماهي در فشار مشتق جريان برعكس نمي شود اين بعلت كنترل عامل روي لوله هاي برانش مي باشد كه از ورود كمترين جريان نيز جلوگيري مي نمايد.
لذا منطبق با عادات ماهيان ، ساختار برانش ها متفاوت مي باشند . ماهيان كف زي عموما داراي سطوح برانش كوچكتر و مجاري خشن تري مي باشند و مجاري از هزاران سوراخ ريز تشكيل شده اند كه در بين تارهاي برانش قرار گرفته اند .
دو رديف صفحه اي نازك كه در اطراف چهار قوس استخواني در تمام مسير در دو طرف ماهي انباشته شده اند تشكيل يك شبكه مشبك را مي دهد كه در تمام ديواره هاي حلق ماهي جاي دارد .
از آنجائيكه لبه هاي تارهاي برانشي به علت ويژگي انعطافي اسكلت نگهدارنده اش به صورت اريب مي باشد همواره لبه ها در تماس يكديگرند و در نتيجه آب از شكافهايي كه بوسيله صفحات تارهاي همجوار ايجاد شده اند عبور مي نمايد همين سطوح بالا و پائين تارها در حقيقت سطوح تنفسي را تشكيل مي دهند سقوط همين چين هاي ثانويه موجب كم شدن سطح مبادله گاز ها و در نتيجه اختناق ماهي كه از آب خارج شده است مي گردد هر چه اين چين ها به يكديگر نزديك باشند آنها بهتر يكديگر را پوشش مي دهند براي مثال در ماهي خال مخالي 39 تار در ميليمتر ، و در شاه ماهي 33 تار در ميليمتر مي باشد .
در ماهياني كه حوالي سواحل زندگي مي نمايند و تحت تأثير جريانات كشندي قرار مي گيرند ، مانند گاو ماهيان ، چين هاي ثانويه خيلي فاصله دار هستند و 15 رشته در ميليمتر است . انواع گونه هاي مختلف با توجه به تحت تأثير قرار گرفتن در آبهاي ساحلي داراي ساختار متفاوت مي باشند .
شبكه هايي كه بوسيله برانش ها ايجاد گرديده اند بسيار باريك مي باشند با يك نگاه به نظر مي رسد كه ابعاد بسيار كوچك اين شبكه ها اجازه عبور آب كافي با اختلاف فشار تنها يك سه هزارم اتمسفر را ( كه در بسياري از گونه ها وجود دارد ) ندهند . اما تعداد سوراخ ها آنقدر زياد است كه آب كافي را عبور مي دهند
براي مثال در يك ماهي آب شيرين 130 گرمي تعداد اين سوراخ ها به 250 هزار مي رسد در سرعت هاي بالاي جريان آب مقداري آب از بين لبه تارها قرار مي نمايد اما در حالت استراحت ماهي كل جريان برابر جرياني است كه از سوراخ ها عبور مي نمايد .
مقاومت سوراخهاي برانش در تمام وضعيت هاي فعاليت ماهي يكسان نيست . بلكه متناسب با فعاليت ، انعطاف پذير مي گردد. فيلمبرداري از مارماهيان جوان نشان داده است كه فاز مشخصي در چرخه تنفسي وجود دارد و آن زماني است كه لبه هاي رشته ها از هم باز مي شوند و اجازه افزايش مدار كوتاه جريان را مي دهند در خلال فعاليت پمپاژ ، فرآيند تحت الشعاع برانش در مقابل بار افزايش اختلاف فشار مي باشد .
تماس بين لبه هاي تارها بوسيله انعطاف پذيري شعاع هاي برانش برقرار مي گردد و هيچ قدرت ماهيچه اي براي مجزا كردن آنها وجود ندارد . انقباض عضلات وقتي فعال مي شوند كه ماهي تحركات سرفه اي انجام مي دهد در اين وضعيت شيب فشار برعكس شده و برعكس شدن جريان آب موجب تميز شدن برانش ها مي گردد.